2月9日，《Plant, Cell & Environment》期刊在线刊登了我院植物营养生物学团队题为“H₂O₂ mediates nitrate-induced iron chlorosis by regulating iron homeostasis in rice”的研究论文。该论文研究发现水稻喜铵不喜硝决定于根际pH，水稻吸收硝根释放OH^- 使根际碱化，诱发根表堆积大量的难溶性铁膜，导致水稻缺铁而抑制生长，在这过程中根际高pH引发积累的H₂O₂调控了根表铁膜的形成与利用。

铵态氮（NH+ 4-N）和硝态氮（NO- 3-N）是植物氮营养的两种主要形态，水稻是典型的喜氨作物，但其中涉及的生理和分子机制并不清楚。本论文研究发现硝态氮为唯一氮源时根际pH上升碱化，水稻生长受抑制，表现为新生叶黄化，根系褐色，但只要控制硝态氮营养液pH为酸性（5.5）时，这种抑制现象消失，水稻生长与供铵条件一致，说明水稻对氮形态的选择与根际pH密切相关。高pH条件下水稻根系褐色为根表大量的铁锰氧化物沉积所致，由此导致黄化叶片缺铁，并伴随着缺铁特异诱导的基因表达显著上升，外源喷施活性铁后黄化叶片缓解，说明高pH导致水稻叶片黄化为铁缺乏所致。研究发现H₂O₂参与了这个过程中，根际高pH下NADPH氧化酶活性显著提高，根系活性氧H₂O₂累积，介导了根系通气组织的形成，进而提高了根际氧化力，并诱导根系过氧化物酶的活性，催化H₂O₂与二价铁反应，促进根系表面形成铁膜和堆积。进一步研究发现，高pH下根系苯丙烷代谢途径中活化根际质外体铁的酚酸类物质含量显著降低，而合成木质素的酚类物质含量增加。外源物质施加试验证明，在pH 5.5条件下外源添加H₂O₂时根系表面出现铁膜沉积，地上部新生叶出现类似于高pH条件下的黄化表型；而在高pH条件下添加H₂O₂清除剂时水稻根系表面铁膜的形成受到抑制，地上部新生叶的黄化症状也得到缓解，外源添加NADPH氧化酶抑制剂显著抑制根表铁膜的形成，同时根组织木质素生物合成受到抑制。综上所述，高pH诱导积累的H₂O₂介导了根系中苯丙烷代谢的调控，改变了酚类物质的组成，降低了根系质外体铁活化的能力，导致根表形成铁膜而使水稻叶片缺铁黄化，生长受阻。

该论文的第一作者是博士研究生陈海飞，通讯作者是徐芳森教授，论文研究得到了国家重点研发专项（2016YFD0200108）的资助。

图1 水稻吸硝诱导根际碱化的根表褐色和叶片黄化与H₂O₂的调控关系

A，在酸（pH5.5）和碱（pH7.5）性环境条件下水稻以铵（A）或硝（N）为唯一氮源时的生长表型；B，在碱（pH8）性条件下水稻根表褐色（铁膜）的形成过程；C和D，在碱（pH7.5）性条件下外源添加NADPH氧化酶抑制剂（DPI）后水稻根表铁膜和木质素的形成减少；E和F，在酸（pH5.5）性条件下外源添加H₂O₂和碱（pH7.5）性条件下外源添加H₂O₂的抑制剂（KI）后水稻根表铁膜和木质素的形成减少；G，H₂O₂调控水稻根表铁膜形成的途径。

供稿人陈海飞，审核人徐芳森